Cigaritis zohra Donzel, 1847 dans l’Atlas marocain.

Nouveau statut de

C. monticola Riley, 1925

 

Révision du

Genre Cigaritis Donzel, 1847 au Maroc

(Lepidoptera, Lycaenidae)

Résumé. – Le genre Cigaritis est brièvement présenté. Les conditions d’occurrence du « vrai » Cigaritis zohra, récemment découvert au Maroc, induisent une remise en cause du statut taxinomique de C. monticola et son élévation au rang de bonne espèce. Une révision systématique des Cigaritis du Maroc est donnée, avec la mise à jour des connaissances relatives à leurs distribution, biologie, phénologie, écologie, éthologie, valeurs bioindicatives et statut conservatoire.

Summary. –

Mots clés. – Lepidoptera, Rhopalocera, Lycaenidae, Cigaritis, Apharitis, Cigaritis zohra au Maroc, Cigaritis monticola stat. nov.

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Le Genre Cigaritis

Lycènes de la sous-famille des Theclinae, tribu des Aphaeini, les espèces du genre Cigaritis sensu lato sont des Papillons afro-asiatiques. Le genre comprend deux sous-genres. Il s’agit d’anciens genres à part entière, dont la plupart des auteurs contemporains ont convenu d’abaisser le niveau hiérarchique pour une meilleure interprétation, tant faunistique que taxinomiste. Les genres usurpés faussent toute bonne compréhension des groupes qu’ils appréhendent.

Le sous-genre Cigaritis Donzel, 1847 (= Zerythis Lucas, 1849) ne comprend que 4 espèces endémiques du Maghreb (Maroc, Algérie, Tunisie), donc strictement afro-érémiennes. C. (Cigaritis) siphax Lucas, 1849, connu de Tunisie et d’Algérie, n’a jamais été contacté au Maroc. Riley nomma C. monticola orientalis, 1925, suite à l’examen d’une série de sujets récoltés par Faroult sur les hauts plateaux de Ksar El Boukhari (Algérie), et montrant un dessus alaire plus pâle et une patterne du revers intermédiaire entre celles habituelle de C. siphax et de C. monticola,  Les auteurs se sont accordés sur le fait qu’il ne s’agit que d’une forme chromatique de C. siphax, Insecte dont la livrée est, individuellement et géographiquement, assez inconstante. Les trois autres espèces, présentes sur le sol marocain, sont étudiées plus après. L’identité éco-éthologique de ces Insectes est définie par les qualificatifs suivants : sténoèces, mésoxérophiles, voire xérothermophiles, rupicoles, steppicoles, rarement sylvicoles (matorral des forêts sèches clairiérées), montigènes, territorialistes, opportunistes, myrmécophyles. Les plantes-hôtes appartiennent toutes aux Fabaceae et aux Cistaceae.

Le sous-genre Apharitis Riley, 1925, dont l’élément fondateur du genre initialement défini par l’auteur était la distinction des genitalia par rapport à ceux des Cigaritis vrais, rassemblent 8 espèces qui habitent la bande aride qui s’étend depuis l’Afrique présaharienne et subsaharienne jusqu’au Moyen-Orient et à l’Asie centrale. Certains représentants peuplent aussi des contrées africaines subéquatoriales (d’Est en Ouest : Mali, Niger, Ghana, Nord Nigeria, Tchad, Soudan, Nord du Kenya, Somalie), comme il en est pour : (Apharitis) nilus Hewitson, 1865, C. (A.) bucharani Rothschild, 1921, C. (A.) gillettii Riley, 1925 (indigène de Somalie). D’autres saupoudrent de leurs populations subspécifiques un plus vaste territoire subaride qui va des marges sahariennes (Maghreb, Niger, Soudan) jusqu’en Égypte, en Turquie, au Pakistan et au nord-ouest de l’Inde, tels : C. (A.) myrmecophila Dumont, 1922, C. (A.) acamas Klug, 1834, voire jusqu’en Asie centrale (montagnes du Kopet-Dag, du Tian-Shan, monts Alaï et Transalaï), pour C. (A.) epargyros Eversmann, 1854. Quelques taxa ont enfin des distributions très limitées au Proche-Orient, et c’est le cas de C. (A.) cilissa Lederer, 1891, et de C. (A.) maxima Staudinger, 1901 (Syrie, Kurdistan, Iran). D’attributions éco-éthologiques assez analogues à celles des Cigaritis sensu stricto, les Apharitis sont : sténoèces, xérothermophiles, steppicoles, arénicoles dans les dunes pour quelques espèces, territorialistes, opportunistes et myrmécophyles. Leurs plantes nourricières appartiennent aux Fabaceae, mais une Polygoniaceae est signalée pour C. myrmecophila.

Deux autres groupes sont perçus comme possédant certaines affinités avec les Cigaritis. Il s’agit surtout des Spindasis Wallengren, 1857, genre riche de quelques 56 espèces, dont certaines à vaste diffusion sont découpées en de nombreuses sous-espèces, voire des Aphnaeus Hübner, 1819 (= Paraphnaeus Thierry-Mieg, 1904), avec 19 espèces. Ces genres sont afro-tropicaux, sylvicoles en forêts trouées plutôt sèches. Les Spindasis habitent deux contrées fort disjointes, qui sont d’une part l’Afrique Noire, d’autre part l’Asie méridionale et l’Extrême-Orient. Quant aux Aphnaeus, ils sont propres à l’Afrique tropicale. Quelques auteurs considèrent les Spindasis comme un simple sous-genre du genre Cigaritis, c’est, par exemple et récemment, le cas de C. Congdon (2003), et de Timberlake J.R. et Childes S.L. (2004). Sur le continent Africain, les Spindasis et les Aphnaeus sont globalement établis en Afrique australe (Afrique du Sud, Angola, Botswana, Malawi, Mozambique, Namibie, Zambie, Zimbabwe) et de l’Est (Éthiopie, Kenya), mais aussi en Afrique centrale (Cameroun, Congo, Gabon, Ouganda, Somalie, Tanzanie, Tchad) et de l’Ouest (Burkina Faso, Côte d’Ivoire, Sierra Leone, Togo). Seuls les Spindasis se retrouvent sur le continent Asiatique, où ils sont implantés en Asie méridionale, du Sud-est (continentale et insulaire) et orientale (Inde, Cachemire, Ceylan, Thaïlande, Malaisie, Sumatra, Java, Bornéo, Taiwan, Japon, Ouest et centre de la Chine), laissant le Proche et le Moyen-Orient à des espèces du sous-genre Apharitis. Pour les mêmes raisons liées à l’habitus, à l’éco-éthologie et à la chorologie qui font qu’il semble légitime de ne faire qu’un seul et même genre des Cigaritis et des Apharitis, il apparaît comme outrancier de vouloir inclure les Spindasis aux Cigaritis. Spindasis et Aphnaeus, éléments tropicaux et non plus steppicoles, ont des traits communs et une diffusion géographique sans grand rapport avec le genre Cigaritis. La source trophique de leurs larves est constituée de lianes et de plantes arborescentes de diverses familles, dont les Fabaceae, Myrtaceae, Convolvulaceae, Verbenaceae, Combretaceae, Rubiaceae, Discoreaceae, etc. Nous supposons qu’un examen plus approfondi de cette question, avec l’étude morphologique des stades larvaires, ne pourrait que confirmer cet avis.

Prétexte à cette révision

Les circonstances de la toute récente et inopinée découverte au Maroc, dans les premiers jours d’août 2005, d’un Cigaritis zohra Donzel, 1847, très affin à la forme nominative des Hauts Plateaux d’Algérie, imposent un rebondissement du statut taxinomique de C. monticola Riley, 1925 (auct.).

Ce C. zohra volait dans un habitat steppique et une atmosphère caniculaire, juste au nord du Djebel Ayachi (Haut Atlas oriental, région de Midelt), soit à quelques petits kilomètres de la station sylvicole du Cirque de Jaffar, hantée par C. zohra monticola. Des preferenda écologiques respectifs (l’un est steppicole en pâturages sablo-argileux plat et ouvert, l’autre vole sur des pelouses calcicoles des causses et en lisières mésophiles des forêts montagnardes humides), une phénologie différente (le premier s’avère bivoltin, tandis que le second est univoltin au printemps) et une monophagie tributaire de plantes-hôtes appartenant à des familles très distinctes (Cistacée pour zohra, Fabacée pour monticola), induisent la disjonction de l’entité marocaine monticola de l’espèce maghrébine zohra. Le sympatrisme observé (les habitats sont connivents et les aires chevauchantes) est incompatible avec la coexistence de deux formes subspécifiques, ce que confirme les habitus relativement distincts des deux Papillons. Il reste d’ailleurs peu compréhensible que monticola ait été initialement attaché à l’espèce zohra.

La capture antérieure (1970), en Basse Moulouya par J. Gallet, de quelques individus très similaires n’avait pu permettre cette révision taxinomique en raison du manque de données trophiques, de la date (avril) ne remettant pas en cause le supposé monovoltinisme, et surtout de la localisation très éloignée de l’aire de monticola (propre au Moyen Atlas central et au Haut Atlas oriental), et dans un secteur justement intermédiaire entre celui de monticola et celui, algérien, de zohra.

La nouvelle présence en Haute Moulouya, par la richesse de ses données et sa situation au cœur de l’aire de monticola, s’avère infiniment significative. Ajoutons pour l’anecdote que le constat d’existence d’un Cigaritis en plein été dans l’écosystème tant aride d’un haut plateau et sur un sol assez sableux nous fit de suite songer à un C. (Apharitis) myrmecophila, Lycène polyvoltin et xérothermophile des steppes désertiques, illusion rehaussée par le chromatisme très clair et vif de l’Insecte en vol.

Une étude des genitalia de Cigaritis de tous horizons, menée par notre collègue M. Taymans, n’a guère pu révéler de caractères suffisamment discriminants pour être exploitables. Si les genitalia de C. myrmecophila (spécimens algériens), assez distincts, motivent bien l’existence d’un sous-genre Apharitis, ceux tant de C. zohra que de C. allardi sont très semblables. De modestes différences n’ont été perçues que pour C. monticola, aux niveaux des valves, des labides et de la fultura inferior (M. Taymans comm. pers.).

Cigaritis zohra, le Faux-Cuivré berbère

Origine et répartition

Endémique nord-africain. Maroc, Algérie, Tunisie (cette présence tunisienne a été confirmée par J.-C. Weiss, 2000).

Type

Cigaritis zohra Donzel, 1847 ; LT : Barbarie (Algérie).

Taxinomie et identification

C. zohra guercifi Gallet, 2003 ; LT : Guercif, région de l’Oriental (Maroc).

Assez affin à la forme nominative d’Algérie. Mâle : aile antérieure 13-15 mm. Face dorsale marron clair très orangé, plus éclairci en seconde génération, bordée d’une vague bande noirâtre sub- et marginale, formée de la juxtaposition de taches plus ou moins prononcées, l’aile antérieure imprimée de quelques marques près de la côte et dans la région antérieure de l’aire discale (cette ponctuation postmédiane est nettement plus légère que chez l’espèce suivante, notamment dans la région distale), et éclairée d’une tache blanchâtre subcarrée très évidente près de l’apex ; les postérieures très légèrement assombries par un voile noirâtre vers la côte. Face ventrale des antérieures de la même teinte que l’avers, les zones costales et submarginales revêtues du même jeu d’intrications brunes et blanches que celui qui orne confusément les ailes postérieures, où le dessin va s’organisant dans la partie inférieure jusqu’à l’obtention, par la fusion des grains, d’un rang ondulé postdiscal entre deux bandes de blanc pur, et d’une rangée de motifs similaires épousant la bordure submarginale. En génération estivale, les macules blanches du dessous des postérieures de bien des individus montrent une tendance à la formation de bandes ondulées évidentes, alors que la première génération est identifiée par un revers des postérieures plutôt fermé par le dédale des points bruns, ne laissant parfois qu’une infime vermiculure blanche, surtout chez le mâle. Chaque motif brun est superbement ornementé en son centre d’une vermicule d’argent vif, parfois légèrement bleuté. En Pays Aït-Ayache, il convient de nommer f. ind. jugurtha Oberthür, les sujets vernaux dont le dessous est – à l’instar de C. siphax  - quasiment bouché par un brun né du recouvrement du fond blanc par les motifs. La femelle, nettement plus ample d’envergure, montre sur les deux ailes un avers d’un beau marron très orangé et vif, parfois très clair, fortement obsolète et où ne subsiste que de rares petites taches costales aux antérieures et un fin liséré submarginal brunâtre. Les ailes postérieures de C. zohra sont caudées de courts filaments égaux aux niveaux des veines 1 et 2, dans tous les cas mieux développés que chez C. monticola où les queues sont vestigiales et tronquées.

Il est envisageable de maintenir le taxon guercifi pour envelopper tous les C. zohra « vrais » du Maroc, ceux-ci pouvant se distinguer de la forme nominative algérienne par une livrée plus claire, l’avers du mâle moins marqué et nettement plus obscurci (avec notamment la zone postmédiane des antérieures libérée) et celui de la femelle très brillant, quasiment dénué d’impression, et surtout par le développement chez les deux sexes de la tache blanchâtre bien visible près de l’apex du dessus des antérieures.

Variations

En génération estivale, certaines femelles apparaissent fort dépigmentées, la couleur de fond tendant au jaune paille ou délavé, avec une réduction drastique des dessins en avers (f. oberthueri Riley, 1925), un peu à l’instar des Melitaea didyma (Esper, 1879) steppicoles qui naissent en de similaires conditions caniculaires.

Distribution au Maroc

Vallée de l’Oued Moulouya, depuis les contreforts du Haut Atlas oriental jusqu’au nord de la région dénommée l’Oriental.

Cigaritis zohra, dont l’entité monticola est désormais indépendante, n’est connu du Maroc que deux modestes habitats de l’Est marocain, distants de quelques 250 km. Le premier est situé non loin de Guercif, dans la Basse Vallée du fleuve Moulouya, à 500 m d’altitude, le second entre le Tizi-n-Oufraou et Aït-Omghar, sur le Plateau de l’Arid (versant nord du Djebel Ayachi), près de Midelt, dans la haute vallée de la même Moulouya, à une altitude supérieure de 1800 m. À Guercif, l’espèce fut appréhendée en 1970 par J. Gallet, qui ne l’a décrit qu’en 2003. Dans la région de Midelt, et remettant ici en cause le statut du taxon monticola en raison de sa mitoyenneté, par S. Ahban et M. Tarrier en 2005. Il s’agit dans les deux cas d’habitats steppicoles de grande âpreté, sans aucune commune mesure de ce que nous connaissions jusqu’alors au Maroc pour tous autres Cigaritis. Cette distribution est manifestement déficitaire de prospections appropriées qui devraient permettre de contacter le Faux Cuivré berbère dans d’autres stations mésétiennes d’une région aussi vaste que celle qui s’étend à l’est de la Moulouya jusqu’à la frontière algérienne, depuis Figuig au sud jusqu’à Oujda au nord, soit d’immenses mesetas propices à la plante-hôte, bien peu fréquentées par les entomologistes de passage. Lorsque la colonie est chétive, le vol hâtif de ce Papillon discret le rend difficilement repérable.  En connaissance de cause des apports de ces découvertes (type d’habitat, plante-hôte, phénologie), il sera désormais plus aisé de rechercher avec succès le « vrai » zohra sur le sol marocain.

À ces deux localités avérées, il convient d’ajouter celle du Tizi-Tazouguart, au nord-est de Midelt, site très âpre dominant la plaine de la Moulouya de Missour. Trois spécimens d’un Cigaritis difficultueux et alors assimilés en hâte à C. allardi meridionalis Riley, 1925, y avaient été colligés il y a quelques années, deux en avril et le troisième en août, aux alentours du même Hélianthème à fleurs jaunes. À la lumière de nos nouvelles découvertes, il va sans dire qu’il ne pouvait s’agir que de C. zohra guercifi, mais nous n’avons pas été capables de le retrouver au Tazouguart en 2006. Cette dernière localité, en proue sur l’univers présaharien, n’est d’ailleurs pas très éloignée de stations du Moyen Atlas fréquentées par C. monticola, comme Boulemane ou le Tizi-Taghzeft, cette dernière localité en étant le locus typicus.

Cartographie

       Quadrillage kilométrique au standard international officiel, assimilable à la grille U.T.M. (Universal Transverse Mercator), selon un carroyage d’exécution et de repérage (présence/absence) de 10 x 10 km (logiciel MS-DOS Carto Fauna-Flora).

        Nombres de mailles : 3.

        Données géographiques alphanumériques : 30SVC68, 30SUB21, 30S UB76.

Plantes-hôtes et sources nectarifères

    Sur le Plateau de l’Arid (région de Midelt) et au Tizi-Tazouguart, le Faux-Cuivré berbère est strictement inféodé à une espèce d’Hélianthème steppicole à fleurs jaunes peu fournies, distantes et nettement pédondulées, de port souvent prostré et déterminée comme : Helianthemum kahiricum (A. Dobignard det.) ou H. helianthemoides (A. Benabid det.).

Les imagos sont par ailleurs fortement tributaires de Noaea mucronata (A. Benabid det.), une Chenopodacée (Salsolacée) steppicole, rameuse et spinescente, aux feuilles glaucescentes, buisson bas de quelques dizaines de cm, élément irano-touranien des steppes rocailleuses des zones arides et semi-arides du Maroc oriental et saharien. Les deux sexes ne s’éloignent guère de cette plante, notamment lors de la seconde génération, peut-être parce qu’elle est la seule à leur servir de refuge sciaphile contre les ardeurs solaires. Ajoutons que l’été, l’Hélianthème-hôte n’est plus repérable et qu’alors la femelle pourrait pondre ses œufs au hasard. C‘est depuis un rameau élevé de la Chenopodacée que le mâle contrôle son modeste territoire, tandis que la femelle s’y cache.

Au printemps, les adultes butinent plusieurs espèces de Thyms, ainsi que leur Hélianthème.

Types d’habitats, conservation et attributions bioindicatives   

    Steppes mésétiennes semi-arides à Stipa tenacissima, Artemisia inculta, Peganum harmala, et parfois Retama sphaerocarpa en bordure d’oueds spasmodiques, dans les trouées desquelles interviennent les formations à Noaea mucronata ponctuées par l’Hélianthème nourricier, sur un substrat assez argileux. Les colonies de C. zohra, aux effectifs très chiches, se tiennent toujours en lisière de l’habitat, ou en bordure de piste ou de chemin.

Habitant de steppes hyperpâturées… « jusqu’à la moelle » et où l’Hélianthème-hôte est en sursis sous l’effet d’un impitoyable piétinement du cheptel, ce Cuivré, d’une résistance climatique à nulle autre pareille, ne doit son existence résiduelle qu’à sa plante-refuge récalcitrante (véritable plante-nurse !), non appétable (sauf par les dromadaires en période de disette …). Cette identité de vrai « fossile vivant », son étroite localisation, le caractère peu engageant de son habitat et sa rareté extrême sont sans nul doute responsables de sa tardive découverte, dans une région pourtant fidèlement fréquentée par les lépidoptéristes.

Phénologie

        Lycène digoneutique : mi-avril à mi-mai, puis juillet à début août.

Au printemps et dans la région de Midelt, il vole dans le cortège de : Pontia daplidice, Euchloe crameri, E. belemia, E. charlonia, Colias croceus, Lycaena phlaeas, Glaucopsyche melanops, Pseudophilotes abencerragus, Polyommatus icarus, P. punctifera, Cynthia cardui, Melanargia ines, Lasiommata megera et quelques autres. Au Tizi-Tazouguart, il convient d’ajouter notamment Papilio saharae, Euchloe falloui, Colotis evagore nouna, Callophrys rubi et Plebeius martini.

Lors de la génération estivale, l’imago doit affronter une rude ambiance caniculaire, avec comme seuls compagnons de vol, quelques rares Polyommatus punctifera postpunctifera, Berberia abdelkader quand l’Alfa n’est pas loin et les premiers Hipparchia fidia. Le Papillon ne vole alors que très tôt en matinée, pour disparaître bien avant midi sous la menace des ardeurs solaires.

Vol

    Chez le mâle, qui n’a de cesse de revenir se percher sur le rameau choisi de sa plante-refuge, le vol est généralement au sol ou peu élevé, désordonné, vif et bref. Lorsque le site est surchauffé et avant de se résigner au repos, il évolue à la façon d’un anémophile, en spirales ascensionnelles en des aires venteuses. Le plus habituellement prostrée sur sa plante, la femelle possède un vol très lourd et rectiligne.

Stades pré-imaginaux

    Aucune donnée disponible, ni sur C. zohra zohra, ni sur la ssp. guercifi.

La découverte de deux femelles naissantes sur les rebords d’une fourmilière de Crematogaster sp. (Nord-ouest du Tizi-n-Oufraou, 2-V-2006) laisse à penser à une nymphose interne et donc à une myrmécophilie probablement absolue.

Identité éco-éthologique

    Sténoèce, xérothermophile, steppicole, myrmécophile, mâle anémophile, territorialiste, opportuniste.

État de connaissance et statut conservatoire

    État de connaissance : faible. Statut : vulnérable.

Cigaritis monticola, le Cuivré marocain, ou le Cuivré de Riley

Origine et répartition

    Endémique marocain. Maroc.

Type

    Cigaritis zohra monticola Riley, 1925 ; LT : Tizi-Taghzeft, Moyen Atlas (Maroc).

Taxinomie marocaine et identification

    Cigaritis monticola Riley, 1925 ; LT : Tizi-Taghzeft, Moyen Atlas (Maroc), stat. nov.

Mâle de taille plus faible que le précédent : aile antérieure 10-13 mm. Face dorsale fauve orangé garni de macules foncées sub- et marginales généralement confluentes et dont le graphisme, statistiquement mieux prononcé que chez C. zohra, est fort variable. Ponctuation de l’aire discale des antérieures variable, souvent fournie, avec un petit point noir se manifestant dans la cellule et une rangée postmédiane irrégulière de marques noirâtres. Les dessins de la face ventrale, illustrés par des grains bruns pupillés d’argent sur un fond blanc très réduit, sont généralement marqués et en rangs très irréguliers aux ailes postérieures. La femelle, de taille très supérieure et d’aspect général plus arrondi, est d’un revêtement nettement plus clair et moins ponctuée à son avers. Ce Cigaritis est très peu caudé, les deux queues correspondant aux veines 1 et 2 nettement plus courtes que chez C. zohra, quasiment tronquées.

Distribution

    Cigaritis monticola est connu de longue date du Moyen Atlas tabulaire et humide, notamment de plusieurs stations du Massif du Kandar (Imouzzèr, Annoceur), des alentours immédiats d’Ifrane, du Tizi-n-Tretten, du Mischliffen, de Boulemane (Tirhboula), du Col du Zad et du Tizi-Taghzeft, sa localité typique d’où il a disparu de ce dernier site sous l’infernale pression pastorale. Son occurrence dans la cordillère du Haut Atlas est de découverte très récente et nous l’y avons recensé dans plusieurs localités, depuis le secteur oriental (Djebel Ayachi, Djebel Inouzane, Plateau des Lacs d’Imilchil) jusque dans la partie centrale (Tizi-n-Tamda, dans le piémont septentrional du Massif du M’Goun), localité qui paraît illustrer ses limites géonémiques occidentales. Si les populations du Moyen Atlas, toutes tributaires d’écosystèmes forestiers, se révèlent souvent très dynamiques, la paucité de celles du Haut Atlas accuse une adaptation délicate à des conditions nettement plus xériques. Les stations connues sont étagées de 1400 à 2500 m d’altitude, le plancher inférieur étant propre au Moyen Atlas et celui supérieur au Haut Atlas, règle incontournable au Maroc où en dépit des latitudes assez voisines entre les deux chaînes atlasiques, une translation se fait pour compenser les affres d’une sécheresse induite par les biotopes plus exposés puisque dégarnis.

Cartographie

    Quadrillage kilométrique au standard international officiel, assimilable à la grille U.T.M. (Universal Transverse Mercator), selon un carroyage d’exécution et de repérage (présence/absence) de 10 x 10 km.

      Nombres de mailles : 18.

    Données géographiques alphanumériques : 30RTA41, 29RNN19, 29RNN07, 29RMN66, 29RMN89, 29RMN99, 29RPP13, 29RMP37, 29RNQ51, 29RNQ64, 29RPQ55, 30SUC00, 30STB79, 30STC81, 30SUC86, 29SQS70, 29SQT60, 29SMP82.

Plantes-hôtes et sources nectarifères

    Le Cuivré marocain est strictement inféodé à Corollina minima (Fabaceae).

    L’imago butine un grand nombre de plantes fines des rocailles, notamment les fleurs de plusieurs petites Asteracées.

Types d’habitats, conservation et attributions bioindicatives

    Pelouses calcicoles mésophiles, pentes à végétation rase et clairsemée, clairières chaudes et orées de la cédraie, parfois aussi en lisière du matorral, comme dans le Moyen Atlas central océanique. Flancs écorchés dans le Haut Atlas. Le Papillon ne s’éloigne guère de sa plante nourricière et les colonies sont toujours circonscrites sur une très faible surface.

    Cigaritis monticola est généralement lié à un biotope sensible où sont réunis les subtils paramètres fondateurs des modestes pelouses sylvatiques ou des pentes rocailleuses de lisière, là où se développe la petite Coronille à laquelle ce Lycène est fidèle. L’espace une fois défait, l’espèce en est biffée, d’autant plus qu’il s’agit toujours d’une étroite localisation. Le défrichage aveugle, le toilettage forestier, les travaux d’aménagement, le passage trop fréquent des Ovins et le piétinement humain sont contraires au maintien de cette précieuse espèce. Sa forte et obligatoire myrmécophilie fait que la préservation rapprochée de la Fourmi Crematogaster laestrygon est tout aussi liée à la conservation du Lycène que le maintien de sa Coronille-hôte.

L’avenir de bien des dèmes, et notamment de celui notoire et prolifique de la Source Vittel (Ifrane), est désormais hypothéqué, sous la pression soit de la main mise d’un pâturage excessif, soit d’une fréquentation humaine inappropriée.

Phénologie

    Univoltin, la génération ne perdure pas plus de deux semaines, lesquelles se situent entre le début avril et la mi-mai, selon qu’il s’agit d’une station précoce en matorral de l’étage supraméditerranéen (Kandar), ou d’une population plus tardive en marge de la cédraie froide (région ifranaise), ou encore de la thuriféraie (Col du Zad) et du montagnard méditerranéen (Haut Atlas oriental et centro-oriental).

Vol

    Au ras du sol, incroyablement vif et bref.

Stades pré-imaginaux

    La chenille éclot en mai-juin et le stade larvaire perdure presque onze mois. La larve demeure sur sa Coronille nourricière durant les deux premiers stades, puis est ensuite soignée à l’intérieur de la fourmilière de Crematogaster laestrygon, où elle hiverne puis se chrysalide. Cigaritis monticola est un Lycène myrmécophile au degré d’association absolu puisque la larve est prise en charge par la Fourmi, à l’intérieur du nid. La chenille de cette espèce (et de bien d’autres Lycènes), produit par le biais d’une glande abdominale mellifère (glande de Newcomer) une sécrétion mielleuse à senteur de Puceron, laquelle modifie le comportement des Fourmis-hôtes. La chrysalide ne secrète pas d’exsudat, mais porte des glandes seulement odoriférantes dont l’effet protecteur est suffisant. La sécrétion sucrée de la larve étant riche en acides aminés, les chenilles offrent une action attractive sur les Fourmis qui s’en régalent comme elles le font du miellat des Pucerons. Pour pouvoir bénéficier de cette gourmandise, les Fourmis se doivent d’être aux petits soins avec les chenilles élevées, allant dans le cas de cette espèce jusqu’à les transporter et les installer dans leurs galeries où, adaptation suprême, leur régime de substitution sera constitué par le couvain de la fourmilière. Cette spécificité induit une dépendance cruciale du Papillon, devenu véritable commensal de la Fourmi, et la destruction du milieu de vie de l'Hyménoptère implique l’éradication du Lépidoptère.

Identité éco-éthologique

    Sténoèce, xéromésophile, rupicole, montigène, myrmécophile, territorialiste, opportuniste.

État de connaissance et statut conservatoire

    État de connaissance : faible. Statut : vulnérable.

Cigaritis allardi, le Faux-cuivré mauresque

Origine et répartition

    Endémique nord-africain. Maroc, Algérie.

Type

    Cigaritis allardi Oberthür, 1909 ; LT : Sebdou (Algérie).

Taxinomie marocaine et identification

    Cigaritis allardi occidentalis Le Cerf, 1923 ; LT : El-Harcha (Maroc).

    Mâle : aile antérieure 13-15 mm. Dessus fauve vif mais souvent obscurci par une suffusion noirâtre plus ou moins envahissante aux niveaux costal et basal, notamment aux postérieures, jusqu’à un stade extrême chez les sujets les plus mélanisants. Graphisme dorsal composé de points noirâtres bien définis, la plupart en série discoïdale oblique, d’autres contigus et isolés. Points submarginaux réguliers sur les deux ailes. Dessous des postérieures garni de points bruns de forme ovoïde, pupillés d’argent, en trois chapelets transversaux réguliers et symétriques, largement entrecoupés de bandes de blanc très pur, ainsi qu’une quatrième rangée de motifs similaires épousant toute la bordure submarginale. Ce revers se différencie fort bien de celui de C. zohra, dont les alignements de grains sont intriqués et le blanc beaucoup moins franc. La femelle est plus grande, son graphisme plus net et sa couleur de fond plus claire. L’espèce porte aux postérieures deux queues bien évidentes.

C. allardi meridionalis Riley, 1925 ; LT : Djebel Mekner (Algérie). 

    Cette sous-espèce, de taille un peu inférieure à la précédente, est surtout beaucoup plus pâle, comme délavée, avec une ponctuation plus modeste et dont l’impression paraît diffuse. Les queues sont nettement plus longues que chez la ssp. occidentalis, en filaments comme chez la ssp. estherae suivante.

1. C.allardi estherae Brévignon, 1984 ; LT : environs d’Agadir (Maroc). 
   

2.     Mâle : aile antérieure 10-13 mm. La ponctuation alaire de la face dorsale est large et moins organisée, sur une couleur de fond fauve très vif mais le plus souvent assombrie par l’envahissement du noirâtre. Les ailes sont bien caudées, en longs filaments. Le blanc du revers est nettement moins pur que chez les représentants de la ssp. occidentalis.
   

Distribution au Maroc

    La ssp. occidentalis occupe les stations du Plateau Central (notamment dans la région d’Oulmès, en Pays Zaër) ; du Moyen Atlas central tabulaire : Plateau d’Ito, alentours d’Azrou, Forêt de Tourtite ; et du Moyen Atlas méridional : Tizi-n-Aït-Ouirra (au-dessus de El-Ksiba). Une colonie méconnue et mal étudiée habite aussi le Moyen Atlas septentrional plissé, au Djebel Tazzeka. Le seul dème très fourni est celui topotypique de la suberaie d’Oulmès. Répartition verticale : de 1000 à 1500 m.

    La ssp. meridionalis a été contactée dans le Haut Dadès - Todrà (Haut Atlas oriental), au Tizi-n-Ouguerd-Zegzaoune. Toujours de très faible fréquence. De 1700 à 2500 m.

    La ssp. estherae est propre au Grand Sud-Ouest du Maroc atlasique, depuis le versant méridional du Haut Atlas centro-occidental au Tizi-n-Tichka (route de Telouet), au Tizi-n-Test et plus encore vers l’ouest jusqu’à Tassademt (sud-ouest d’Argana) et les environs d’Agadir ; l’Anti-Atlas sud-occidental : Col de Kerdous, Tanalt, Djebel Lekst (nombreuses stations : Tizi-n-Tarakatine, Khemis-des-Ida-ou-Gnidif, Aït-Iftene, Tizi-n-Tagounit, Anezi, etc.), Tafraoute, Tlata-Tasrite, etc. ; l’Anti-Atlas oriental au Djebel Bani (Tizi-n-Ounzour). Fortement dépendant des aléas climatiques, l’effectif peut se révéler dense lors des saisons de bonne pluviosité, très faible en cas de stress hydrique. De 1000 à 2000 m.

Cartographie

    Quadrillage kilométrique au standard international officiel, assimilable à la grille U.T.M. (Universal Transverse Mercator), selon un carroyage d’exécution et de repérage (présence/absence) de 10 x 10 km.

      Nombres de mailles : 18.

    Données géographiques alphanumériques : 30RTA41, 29RMP82, 29RNN19, 29RNN07, 29RMN66, 29RMN89, 29RNN99, 29RPP13, 29RMP37, 29RNQ51, 29RNQ64, 29RPQ55, 30SUC00, 30STB79, 30STC81, 30SUC86, 29SQS70, 29SQT60

Plantes-hôtes et sources nectarifères

    Polyphage sur Cistaceae : Helianthemum hirtum, Fumana thymifolia, Cistus salvifolius ; Fabaceae : Genista quadriflora, G. ferox. Bien d’autres plantes sont pressenties.

       Pour leurs dépenses énergétiques, les imagos ont recours au nectar de diverses inflorescences, mais les Lavandes et notamment Lavandula stoechas sont parmi les plus appréciées. Dans l’Anti-Atlas sud-occidental, les fleurs de la plante arbustive Globularia alypum arabica (Globulariaceae) sont très appréciées.

Types d’habitats, conservation et attributions bioindicatives.

    La ssp. occidentalis habite l’étage mésoméditerranéen d’une zone bioclimatique subhumide, où l’habitat est constitué par les trouées agencées dans la suberaie, la tétraclinaie, l’arbouseraie, la chaméropaie de basses montagnes cristallines. La niche écologique est toujours individualisée par les vides sylvatiques d’un paysage préforestier ou du type matorral clair plus ou moins élevé, où interviennent des ligneuses assez hélioxérophiles et bien adaptées aux sols érodés, comme les Cistacées, les Genêts, etc.

    La ssp. meridionalis est au Maroc cantonnée dans un tout autre écosystème relevant de la haute steppe avec certains un habitat ouvert et pentu, sur un substrat écorché du montagnard méditerranéen à bioclimat semi-aride.

    Enfin, la ssp. estherae est en majeure partie intégrée dans les arganeraies de montagne de la Vallée du Souss et de l’Anti-Atlas, où elle côtoie souvent la végétation macaronésienne des étages thermo et mésoméditerranéens du bioclimat semi-aride, dont les moyennes annuelles de précipitations ne sont que de 200 à 400 mm. Ses preferenda écologiques la cantonnent aux matorrals bas et en brosse, aux lits caillouteux des oueds temporaires amplement ourlés de plantes ligneuses (Genêts, Cistes, Lavandes, Thyms), aux massifs de Palmiers nains, aux abords des affleurements et aux falaises les mieux exposées et maigrement garnies.

    Au nord de son aire, Cigaritis allardi occidentalis est un excellent indicateur du maquis pluristratifié, voire de sous-bois de la chênaie à Quercus suber où sa présence atteste d’une exploitation minimale et durable de ce milieu. Il ne craint guère les parcours à condition qu’ils soient extensifs et très espacés. Au sud, ce Cuivré caractérise l’arganeraie et sa présence témoigne d’une préservation (hélas parcellaire) d’un relatif équilibre, d’où la rareté de ses colonies qui ne tolèrent évidemment pas un sol compacté et dénudé par le cheptel caprin et ovin. Le ramassage excessif des plantes fourragères, et notamment des ligneux à l’usage de la dendroénergie, s’avère fatal à quelques-unes de ses implantations (Djebel Lekst). Cigaritis allardi estherae est donc un bon outil pour le suivi de ce milieu. L’espèce fuit partout les sites à broussailles arasées et peut nous renseigner sur les dangers encourus par la manie technocratique du toilettage préforestier, dont l’argument de lutte contre les risques d’incendie ne résiste pas à l’examen approfondi de la question.

Phénologie

    Février à fin mai, plus vraisemblablement au fil d’une longue et unique génération aux émergences perlées que de deux générations successives.

Vol

    Peu élevé et cursif, le vol est assez lourd le matin puis très vif lorsque les mâles sont exaltés par une forte insolation ou une ambiance orageuse. Le vol de la femelle est quasiment indigent. Le mâle se perche généralement sur une broussaille ou une branche sèche en position stratégique et, très craintif, s’en envole pour y retourner invariablement. L’aire spatiale est étroitement circonscrite par la plante-hôte.

Stades pré-imaginaux

    La chenille éclot 15 à 20 jours après la ponte et ne se chrysalide qu’au printemps prochain, après avoir passé l’hiver. Le stade larvaire perdure presque onze mois durant lesquels, à l’extérieur de la fourmilière, la chenille est palpée, soignée et protégée par différentes espèces (selon les régions) de Fourmis du genre Crematogaster. La chrysalide est métamorphosée au sol, non loin de la plante-hôte.

Identité éco-éthologique

    Sténoèce, mésoxérotermophile, sylvicole (occidentalis) ou rupicole (meridionalis, estherae), montigène, myrmécophile, territorialiste (percheur), opportuniste.

État de connaissance et statut conservatoire

    Connaissances déficitaires. Statut de vulnérabilité.

REMERCIEMENTS. - Nous remercions : Saïd Ahban pour la découverte inopinée et tout à fait anecdotique… Michel Taymans pour l’étude des genitalia ; Abdelmalek Benabid et Alain Dobignard pour la détermination de certaines plantes ; Ronny Leestmans et Jean-Claude Weiss pour leur aide compilatoire toujours précieuse ; Peter et Mavis Rowlings pour le prêt de leurs photos de Cigaritis siphax ; Saïd Rahdou pour son accueil chaque fois tant aimable et complice dans le cadre de son auberge « écologique » de Jaffar.

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